淡水鱼和海水鱼,谁演化得快

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内部运作：“淡水鱼悖论”的答案

约有种慈鲷鱼在东非维多利亚湖浑浊的黄水中飞驰；小的食虫动物在岸边的卵石上遨游，而较大的捕食性鱼种则在更深的水中游弋。尽管海洋是全世界鱼类生物多样性的象征，但像维多利亚湖这样的淡水溪流、河流和湖泊实际上也拥有同样多的鱼类多样性。在大约3万种已知鱼类中，约有一半生活在淡水中。长期以来的问题是——为什么。

淡红朴丽鱼：Lithochromisrufus

慈鲷的爆炸性适应性辐射，例如维多利亚湖原生物种淡红朴丽鱼的多彩雄性和单调的雌性，这可能有助于解释淡水和咸水鱼的可比多样性。图片来源：FlorianMoser（摄影师）。

大多数生物学家预计，广袤的海洋通常会更加多样化，更大的区域往往包含更多的物种。由于地球97%的水量被锁在海洋中，而可居住淡水中的水量仅为0.%，海洋和淡水环境中鱼类物种丰富度的平均分配似乎是矛盾的，事实上，这种矛盾被称为“淡水鱼悖论”。20世纪70年代的鱼类学家首次提出理论，认为淡水鱼类可能演化得更快，提高了它们的相对多样性，因为它们生活在地理上分散的支流中，与在连绵不断的海中相比，通过孤立的方式演化的机会更多。

但演化生物学家伊丽莎白米勒（现为俄克拉荷马大学诺曼分校博士后）和其他人的新研究表明，这个故事还有更多细微差别。毕竟，咸水和淡水中鱼类的演化速度可能没有太大不同。某些物种，最突出的是快速演化的慈鲷，可能会造成感知差异。

弄清淡水鱼类悖论的底细可以阐明演化生物学中一个更大的问题。首先，为什么不同的栖息地之间的物种丰富度会有所不同？在所有宏观生物中，大约80%的物种是陆生的，15%是海洋的，5%是淡水的。了解鱼类的情况可以帮助照亮全球陆地和海洋上其他动物的更普遍的工作机制。

似是而非的悖论

淡水鱼的悖论似乎与一个核心的生态学原则相矛盾，即物种—面积关系。面积越大，物种越多。自然学家在18世纪首次提出这一观点，例如，较大的岛屿确实比较小的岛屿有更多的物种。从技术上讲，这并不是一个真正的悖论——物种丰富度的模式并不一定与理论相矛盾。英国牛津大学生物地理学家RobertWhittaker说：从来没有人提出过所有栖息地都存在单一类型的物种—区域关系。海洋和河流有不同的关系，栖息地的类型很重要，而不仅仅是有关生态系统的纯粹规模。

悖论的标签可能不太正确，但这种模式令人费解。加利福尼亚大学戴维斯分校的鱼类学家彼得温莱特解释说，对所谓悖论的研究正试图解释这种不寻常的物种丰富度模式。他说：“真正的问题是，在这两个栖息地的鱼类的历史究竟是什么？”天使鱼和蝴蝶鱼在咸水珊瑚礁中飘荡，而慈鲷鱼在非洲淡水裂谷湖中游动，每一种都是它们自己演化历史的结果。

年，图森亚利桑那大学的演化生态学家JohnJ.Wiens与他人合著了首批解决这一明显悖论的研究之一。他测试了淡水鱼类是否比咸水鱼类更快地实现了多样化，这是单位面积淡水多样性较高的一个可能解释。该研究从97个辐鳍鱼的系统发育树开始，它们代表22个演化支——鱼类多样性的大部分——基于种不同鱼类的一个基因差异。对于每一个演化支，Wiens和合著者计算了多样化率——物种形成率减去灭绝率——使用的估计方法类似于用物种数量的对数除以演化支的年龄。因此，一个拥有许多物种的年轻演化支将有一个高的多样化率，而一个只有少数物种的古老演化支将有一个低的多样化率。22个演化支中的每个演化支都有淡水物种、咸水物种或淡、咸水物种的混合。

结果发现，淡水和咸水演化支具有类似的多样化速度。仔细观察系统发育树，发现了一个可能的原因。两个最大、最多样化的鱼类演化支（以淡水为主的Ostariophysi和以咸水为主的Per

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